从种族繁衍到职业分工，性别问题是人类的永恒话题，今天我们不探讨与性别相关的复杂的社会历史，而是从自然的角度来分析一下：性别决定究竟遵循怎样的基本法则。

性别是如何决定的？

自然选择中的性选择是怎么样的？

以及人类的性别有何隐忧？

王玉国 

复旦大学生命科学学院副教授

性的来源与性选择

一提到性别，人们一定会想性别是怎么来的。

生命之树上绝大多数物种都是有性别的，说明性别起源于非常远古的时候。而有性是不是从无性来的，还是个谜。在真核生物中，大多数无性繁殖类群，都可追溯到有性生殖的祖先，而不是相反。

生命之树

无性繁殖不需要两性生殖细胞的结合，最大的好处是能够保持纯系。植物方面，人们可以采用扦插、嫁接等方式来维持古老的品种不变；动物方面，人们可以克隆羊、猴、牛等。

有性繁殖则要涉及到两性，它能使父母双方的基因进行重组，丰富遗传多样性，从而更好地适应不同的环境。就有性生殖而言，生命几乎都是奇特的存在，比如说每一个人，都是其中众多卵子中的一个和无数精子中特定的一个结合而成，是自然选择而来的。

相比无性生殖而言，有性生殖非常麻烦，更要付出代价。其中一点就是达尔文在《物种起源》中提到的“性选择”。

生物的繁殖成功，是整个物种种群的向前发展，不仅仅是一个个体的胜利。很多时候性选择就是雌性对雄性的选择、雄性和雄性为了争夺配偶进行的竞争，胜出的一方将拥有更多属于自己的后代。

多种多样的性选择

性选择的例子非常多，比如到了生殖季节，雄鹿会展示粗壮的长角，雄孔雀会开屏，一向矜持的鸳鸯雄鸟会在雌鸟面前和同性“大打出手”，雄性鳄鱼会像印第安人跳战斗舞蹈时那样一边吼叫，一边旋绕转身。

《物种起源》里，达尔文还说过雄性狮子的鬃毛对性选择非常重要。没想到这一点竟然被后来的科学家用研究证实了。

为什么雌性狮子倾向于选择鬃毛颜色深的雄狮作为配偶？原因其实很简单，鬃毛颜色深，意味着营养水平更好，雄性激素水平更高。除此之外，它还有一个优点，鬃毛颜色深的比颜色浅的冬天体温高一些；夏天则相反，体温会低些。简单就是冬暖夏凉，一个行走的空调，这样的伴侣哪会有雌性不喜欢呢？

狮子的性选择研究

不同动物的性选择策略不同，《狮子王》中的配角斑鬣狗就是另一种情形。到了生殖季节，成年的雄性斑鬣狗倾向于离群出走。就像很多其他动物那样，雌性不倾向选择留在本群的雄性交配，只有极少部分、年老一点的雌性才选择本群出生的小弟做临时伴侣。这样的好处是：客观上保证了不同种群的基因交流，能有效避免近交衰退。

性选择的策略是生物长期自然选择的结果。同样，选择心目中最优的配偶绝对算得上是“人生大事”。

父母谁的贡献更大

既然有两性的存在，那自然还存在父母谁对后代的贡献更多的问题。

以我们人类自己为例：众所周知，人的细胞中有一个细胞核，细胞核的遗传物质在23对染色体上，其中有一对是性染色体。

如果是女性，就是XX，但如果是男性，就是XY。女性只有一种配子22+X，男性可产生两种配子：22+X, 22+Y，各占50%的比率。如果提供的是前者，就生女孩；如果提供的是后者，就生男孩。由此可见人类是爸爸的配子决定生男生女。

那是不是爸爸对子女的基因贡献大？还不能这么说。

X染色与Y染色的基因对比

人的Y染色体明显比X短。相同父母所生的男孩和女孩相比，如果按基因组的长度来算，那肯定是妈妈贡献大；但如果按基因的种类来看，X和X上的基因是一致的，但Y染色体有27个特别的编码基因，是X染色体没有的，从这点看，男孩要比女孩多27个来自爸爸的编码基因。这样看爸爸对儿子的基因贡献好像比妈妈大一些。

但是我们还忽略了另外一层，就是线粒体基因——除了细胞核里有基因外，在细胞质的线粒体中还有一套基因。

线粒体上有37个编码基因，人的线粒体是母系遗传的，无论是男孩还是女孩，线粒体都是来自妈妈，按照姥姥-妈妈-女儿-外孙女这条主线，维持着线粒体基因的传承。因为一般国人都是随父姓，所以很多人知道妈妈的姓，姥姥的姓就不一定清楚了，更不用说姥姥的姥姥姓什么了。

线粒体基因里有很多和某些疾病有关的基因，如果妈妈有这方面的问题，孩子就有很大几率受到影响。

线粒体基因

无论是来自父系的27个编码基因，或者刚才提到的来自母系的37个编码基因，和整个人的基因组中两万多编码基因相比，都是微乎其微。

有数据显示，一个家族分离了13代的两个人的Y染色体上，1000多万个核苷酸上只有4个单核苷酸位点变异。也就是说，这13代任何一支的男孩，Y染色体的差别都不大。具体到某一个姓氏的遗传标签，对整个基因组而言，更是沧海一粟，没有人们自己想象的那么重要。

如要后代好，那还是要配偶的基因好，才能组合好。而大多数这样的基因是在常染色体上，来自父母的常染色体在孩子这里就会重组。

到下一代，孩子和他/她的配偶的基因继续重组。只要种族延续，我们的基因就会存在，不过是越来越片段化了，分散到不同的个体中。

可是说起来，哪一个基因是我们的呢？我们不过是传递父母以及他们的父母的基因罢了。

性别决定的方式

和人的情况类似，大多数哺乳动物都是XY型性别决定的，也就是说孩子的性别是由爸爸产生的配子类型决定的。

一般而言，越是男女平等程度高的国家和地区，重男轻女的现象也越轻微。相比而言，自然界里XY型动物，雄性关心的是有多少属于自己的后代，而不是后代是雌是雄，有时候甚至更欢迎雌性后代。

ZW型性别决定

自然界中有一种和XY型不同的性别决定方式，叫ZW性别决定，很多鸟类和爬行类是这种类型。ZW是雌性，ZZ是雄性。雄性只产生一种配子Z，而雌性能产生1:1的Z和W两种配子。后代是雌还是雄，取决于妈妈提供的是Z还是W，这是一种妈妈的配子决定后代性别的方式。

XY型和ZW型都还有变型XO型和ZO型，它们是在进化过程中Y染色体或W染色体丢失的现象。也有的物种不止1个X和1个Y染色体。像卵生哺乳的鸭嘴兽就有5对性染色体（雌性有5对X染色体, 雄性有5个X染色体和5个Y染色体）。

“女王”决定性别

对于大多数社会性的昆虫（如蜜蜂、黄蜂、蚂蚁等），它们的性别是另外一种决定方式，很大程度是由“女王”来决定的。

女王是家族里有生殖能力的雌性。生殖季节和雄峰交尾，女王就把获得的精子保存在她的储精囊中。如果它不使用精子，后代就是由未受精的卵发育而来的单倍体雄性，事实上雄峰就是天生没有爸爸的孩子，它们能产生未减数的配子。

如果女王使用了精子，后代的受精卵就发育成二倍体的雌性，雌蜂在出生后如果连续喂养5天以上的蜂王浆，就可以发育成新的蜂王，不然就是一般的工蜂，只负责干活，不参与生殖。

植物不一样的性别体系

相比较动物而言，植物比较特别。一般的花是雌雄同在的两性花，有雌蕊和雄蕊。但也有植物有单独的雄花和雌花。在一株上就是雌雄同株，不在一起就是雌雄异株，更奇特的是上边是雄花下边是两性花——雄全同株；还有雌全同株等等。

现在少数一些物种确定有类似XY那样的性染色体，但是不少物种的性别决定还是和特定的基因位点有关。低等一点的植物（如褐藻或苔藓）有孢子体和配子体，配子体会分雌雄，属于UV性别决定类型。

环境决定性别

自然界中总会有一些特殊情况，除了遗传决定性别之外，有的生物还能通过环境变化来决定性别。一些两栖类、爬行类在孵化卵的时候，如果是正常温度，雌雄比是1:1，但如果温度高了或低了性别就会不同。

在全球变暖或变冷的情形下，如果它们只产生一种性别，就让人担心其有灭绝的风险。

对龟来说，“酷哥辣女”形容的比较恰当，温度低就发育成雄性，温度高就发育成雌性。但别的受温度影响的动物就不同，比如鳄鱼，情况刚好相反。

一些鱼类的性别转变

一些鱼类的生殖过程还会发生性别转变。比如《海底总动员》中的尼莫——小丑鱼，它少年时是雄的，等老了或种群里高等级雌性死了，就由雄的转换成雌的。再比如黄鳝，先是雌的，年长会变成雄的。

幼虫落点决定性别

世界上还有更奇妙的一种海生蠕虫——后螠，它的幼虫是中性的，如果落在海水里就发育成雌的，如果落在雌的虫体上，会发育成寄生的雄性。后螠的性别决定取决于幼虫落点在哪里。

人类Y染色体的隐忧

自然界中，性别决定的方式多种多样。让我们回到人类自身，看看决定我们自己性别的染色体。

像XY那样一长一短性染色体，它们是怎样进化的呢？

研究显示，它们的进化大概分这样几个步骤：

• 最开始是未分化的性染色体，就像两个X；

• 接下来一部分位点发生了特化，出现雄性性腺决定基因，但大多数区域还是同源的；

• 接下来进一步特化，出现大量性别决定基因出现，同源区域越来越少；

• 最后成一大一小。根据特化的程度和起源时间的不同，科学家还在有的物种中，发现有新的性染色体产生。

XY一长一短染色体的进化

性别决定取决于相关通路的基因。如果一开始是雄性特异基因激活，会促进雄性性腺——睾丸的发育，并抑制雌性性别决定基因表达；相反，如果一开始没有雄性特异基因激活，雌性性别决定特异基因就会活跃，进而抑制雄性相关基因表达，更好促进卵巢的发育。

Y染色体消失的隐忧

研究发现，有的生物Y染色体越来越小，甚至整个Y染色体完全失去。虽然雄的还是雄的，但相关的性别决定方式已发生了改变。

一位女科学家詹尼弗·格拉费斯（Jennifer Graves）和同事根据与祖先型性染色体的比较估算，Y染色体在过去的3亿年间（从哺乳动物和爬行动物分开时算起）到现在的人类，已丢失了1393个基因，平均每一百万年丢失约4.6个。因为人的Y染色体上有27个特异性的性别决定基因，所以他们就预言：男性的Y染色体很可能在500多万年内最终会消失。

想一想，如果将来人类没有Y染色体，还是不是男性？该怎么办呢？

尽管这事情很棘手，但人们大概不会像看到性别比失调而担心找不到配偶那么着急——因为500多万年，反正离现在还远着呢！

Y染色体退化的新研究发现

不过，前些年的一项研究，给未来的男性带来了曙光——

研究发现，Y染色体在约600万年前人类和黑猩猩共同祖先到人类这一支，并没有失去任何一个雄性决定基因。从恒河猴到人类和黑猩猩分来的祖先那一点，这1900万年中，也只失去了一个基因。先前算的一般平均速率并不适合包括人类在内的灵长类。

人类Y染色体的退化也许并不像某些人想象的那么快。

总的说来，不同类型生物的性别决定，遵循着不同的自然法则：

性别受遗传支配，与性别有关的基因或染色体便决定后代的性别；性别也有受环境的影响。性染色体确实存在退化，但不同谱系退化的速率有快有慢，不必过分担忧其完全消失。

存在性别，就会有配偶选择，不管个体的性别选择倾向如何，只有两性基因的重组、变异，才使得种群得以生生不息、物种不断繁衍、进化。

感谢上海市妇女儿童工作委员会、上海市妇女联合会对本次大会的大力支持和指导。